Основные положения клеточной теории. Клеточная теория Ученый который ввел постулат клеточной теории клетка
1. Всё живое состоит из клеток. Клетка – элементарная единица жизни. Вне клеток жизнь не существует.
2. Клетки всех организмов гомологичны по строению, т.е. имеют общее происхождение и общие принципы строения. Основу клеток составляют белки, управляющие ходом всех процессов в клетке. Строение белков закодировано в молекулах ДНК. Основные жизненно важные процессы в клетках (размножение, синтез белка, получение и использование энергии) имеют общую биохимическую основу.
3. Размножение клеток осуществляется только путём деления существующих (постулат Р. Вирхова)
4. Многоклеточные организмы – это сложные комплексы клеток, дифференцированных в различные ткани и органы, согласованное функционирование которых осуществляется под управлением надклеточных гуморальной и нервной систем регуляции.
5. Все клетки многоклеточного организма тотипотентны . Это означает, что каждая клетка организма имеет полный набор информации о строении всего организма (закодированное в ДНК строение всех белков). Тотипотентность свидетельствует о наличии потенциальной (принципиальной) возможности вырастить точную копию организма из одной клетки. Такой процесс называется клонированием.
Клонирование достаточно легко реализуется у растений, которые могут быть выращены из клетки в пробирке с питательной средой и добавлением гормонов. Клонирование животных из-за очень сложных взаимоотношений эмбриона с материнским организмом пока не может быть осуществлено вне организма, поэтому является очень сложной, трудоёмкой и дорогостоящей процедурой с большой вероятностью нарушений в развитии организма.
Все известные клетки принято делить на прокариотов и эукариотов. Прокаритными являются более древние по происхождению и примитивно устроенные клетки. Основным их отличием является отсутствие ядра - специального мембранного органоида, в котором хранится ДНК у эукариотных клеток. Прокариотными клетками являются только бактерии, которые в большинстве случаев представлены одноклеточными и, реже, нитчатыми организмами из клеток, соединённых цепочку. К прокариотам относят также сине-зелёные водоросли, или цианобактерии. В большинстве случаев клетки бактерий по своим размерам не превышают нескольких микрометров, и не имеют сложных мембранных органоидов. Генетическая информация обычно сосредоточена в одной кольцевой молекуле ДНК, которая расположена в цитоплазме и имеет одну точку начала и окончания редупликации. Этой точкой ДНК закреплена на внутренней поверхности плазмалеммы , ограничивающей клетку. Цитоплазмой называют всё внутреннее содержимое клетки.
Все остальные клетки, от одноклеточных организмов до многоклеточных грибов, растений и животных, являются эукариотными (ядерными). ДНК этих клеток представлена различным количеством отдельных не кольцевых (имеющих два конца) молекул. Молекулы связаны с особыми белками – гистонами и образуют палочковидные структуры – хромосомы, хранящиеся в ядре в изолированном от цитоплазмы состоянии. Клетки эукариотных организмов более крупные и имеют в цитоплазме помимо ядра множество разнообразных мембранных органоидов сложного строения.
Основной отличительной чертой клеток растений является наличие особых органоидов – хлоропластов с зелёным пигментом хлорофиллом , за счёт которого осуществляется фотосинтез с использованием энергии света. Растительные клетки обычно имеют толстую и прочную клеточную стенку из многослойной целлюлозы, которая формируется клеткой за пределами плазмалеммы и является неактивной клеточной структурой. Такая стенка обусловливает постоянную форму клеток и невозможность их перемещения из одной части организма в другую. Характерной особенностью растительных клеток является наличие центральной вакуоли – очень крупной мембранной ёмкости, занимающей до 80-90 % объёма клетки и заполненной клеточным соком, находящимся под большим давлением. Запасным питательным веществом растительных клеток является полисахарид крахмал. Обычные размеры растительных клеток составляют от нескольких десятков до нескольких сотен микрометров.
Клетки животных обычно мельче растительных, имеют размеры около 10-20 мкм, не имеют клеточной стенки, и многие из них могут менять свою форму. Изменчивость формы позволяет им перемещаться из одной части многоклеточного организма в другую. Особенно легко и быстро перемещаются в водной среде одноклеточные животные (простейшие). Клетки отделены от окружающей среды только клеточной мембраной, которая в особых случаях имеет дополнительные структурные элементы, особенно у простейших. Отсутствие клеточной стенки позволяет использовать, помимо всасывания молекул, и процесс фагоцитоза (захват крупных нерастворимых частиц) (см. п.3.11). Энергию животные клетки получают только в процессе дыхания, окисляя готовые органические соединения. Запасным питательным продуктом является полисахарид гликоген.
Клетки грибов имеют общие свойства как с растениями, так и с животными. С растениями их сближает относительная неподвижность и наличие жёсткой клеточной стенки. Поглощение веществ осуществляется так же, как и у растений, только всасыванием отдельных молекул. Общими чертами с животными клетками является гетеротрофный способ питания готовыми органическими веществами, гликоген в качестве запасного питательного вещества, использование хитина, который входит в состав клеточных стенок.
Неклеточными формами жизни являются вирусы . В простейшем случае вирус представляет собой одну молекулу ДНК, заключённую в оболочку из белка, строение которого закодировано в этой ДНК. Такое примитивное устройство не позволяет считать вирусы самостоятельными организмами, поскольку они не в состоянии самостоятельно двигаться, питаться и размножаться. Все эти функции вирус может осуществлять только попав в клетку. Оказавшись в клетке, вирусная ДНК встраивается в ДНК клетки, многократно размножается клеточной системой редупликации с последующим синтезом вирусного белка. Через несколько часов клетка заполняется тысячами готовых вирусов и погибает в результате быстрого истощения. Освободившиеся вирусы получают возможность инфицировать новые клетки.
3.11. Упорядоченность процессов в клетке
и биологические мембраны
Основное отличие жизни – это строгий порядок протекания химических процессов в клетке. Этот порядок в значительной степени обеспечивается такими клеточными структурами, как биологические мембраны .
Мембраны представляют собой тонкие (6-10 нм) слои упорядоченно расположенных молекул. Анализ химического состава мембран показывает, что их вещество представлено преимущественно белками (50-60 %) и липидами (40-50 %). Полярная глицериновая часть липидных молекул (на рис.3.5 изображена в виде овалов) является гидрофильной и всегда стремится повернуться в сторону молекул воды.
Каждый из нас начинает свой жизненный путь с одной единственной, невидимой невооруженным глазом клетки. То есть, эту клетку можно увидеть глазом вооруженным микроскопом. И не просто увидеть клетку, но и заглянуть в неё, познакомиться с её микроскопическим строением. Из этого урока вы узнаете о принципах устройства светового и электронного микроскопов, выясните, как используются в цитологии и микроскопии радиоактивные метки и маркеры, что такое ультра центрифугирование и какие части клетки можно с его помощью изучить. Вы познакомитесь с клеточной теорией, узнаете об истории её происхождения и развития, выясните основные постулаты. Выясните, как было доказано, в какой части клетки находится наследственная информация, а также, кто и когда создал первый микроскоп, открыв человечеству микромир.
Тема: Основы цитологии
Урок: Методы цитологии. Клеточная теория
1. Тема и цель урока
Для изучения жизнедеятельности и строения клетки используют различные подходы или методы исследования.
2. Методы исследований морфологии и анатомии клеток. Использование оптических приборов
Разрешающая способность человеческого глаза составляет 100 микрометров (микрон). То есть, если вы начертите две линии на расстоянии 100 микрон друг от друга и посмотрите на них, то эти две линии сольются в одну, а если вы поставите две точки на расстоянии 100 микрометров, эти две точки покажутся вам одной точкой. Размеры клеток и клеточных компонентов определяются микронами или долями микрон. Для того чтобы увидеть структуру такого масштаба и размера, необходимы оптические приборы.
3. Световой микроскоп
Исторически сложилось, что первым оптическим прибором был световой микроскоп (рис. 1).
Рис. 1. Световой микроскоп
Лучший световой микроскоп имеет разрешающую способность около 0,2 микрометров, то есть 200 нанометров, что примерно в 500 раз улучшает возможности человеческого глаза.
Первые микроскопы были созданы в конце XVI в - начале XVII века, а первым человеком, который использовал микроскоп для изучения живых объектов, был Роберт Гук , это случилось в 1665 году.
Он изучал растительные ткани и показал, что пробка и другие растительные ткани состоят из ячеек, разделенных перегородками, эти ячейки он назвал клетками .
Световые микроскопы очень широко применяются и в настоящее время, однако они имеют ряд недостатков. Одни из них заключаются в том, что с помощью светового микроскопа невозможно увидеть объекты, размеры которых меньше длины световой волны - 400-800 нанометров, поскольку световая волна не может быть отражена таким объектом, а огибает его.
4. Электронный микроскоп
В начале 30-х годов XX века был создан электронный микроскоп (рис. 2), который давал биологам возможность увидеть объекты размером 0,5 нанометров.
Почему это произошло? Потому что физики предложили биологам использовать не световой луч, а поток электронов, которые могли уже отражаться от более мелких объектов.
Рис. 2. Сравнительная характеристика светового (сверху) и электронного (снизу) микроскопа
На рисунке 2 представлены рабочие диапазоны светового и электронного микроскопов. Как мы видим, клеточные органеллы и вирусы можно увидеть только с помощью электронного микроскопа.
В сущности, принцип действия электронного микроскопа такой же, как и у светового, в котором пучок световых лучей направляется линзой конденсатора через образец, а изображение увеличивается с помощью системы линз. В электронном микроскопе оператор сидит у пульта управления лицом к колонне, по которой проходит пучок электронов (рис. 3).
5. Принцип работы электронного микроскопа
Электронный микроскоп перевернут вверх дном по сравнению со световым микроскопом. Здесь у электронного микроскопа источник электронов находится в верхней части колоны, а сам образец - внизу.
Рис. 3. Принцип работы светового (слева) и электронного (справа) микроскопа
На вольфрамовую нить накала, находящуюся в верхней части колонны, подается высокое напряжение, и нить накала излучает пучок электронов, чтоб сфокусировать эти электроны, необходимы электромагниты.
Внутри колонны создается глубокий вакуум, чтобы сократить до минимума рассеивание электронов. В трансмиссионном просвечивающем микроскопе электроны проходят через образец, поэтому сам образец должен быть очень тонким, иначе электроны могут быть поглощены этим образцом, или рассеются. Пройдя через образец, электроны фокусируются добавочными электромагнитными линзами.
Электроны невидимы для человеческого глаза, поэтому они направляются на флуоресцентный экран, который воспроизводит видимые изображения или на фотопленку. Так можно получить постоянный фотоснимок - электронную микрофотографию.
Для того что бы получить объемные изображения предметов, используют сканирующий электронный микроскоп (рис. 4).
Рис. 4. Объемные изображения пыльцы растений (справа), полученные при помощи сканирующего электронного микроскопа (слева)
В нем точно сфокусированный пучок электронов движется взад и вперед по поверхности образца, а отраженные от поверхности электроны собираются и формируют изображение, наподобие того, которое возникает на экране телевизора.
С помощью электронного микроскопа можно увидеть только неживые объекты. Процессы, происходящие в клетке, то есть живую клетку, можно наблюдать в мощный световой микроскоп при замедленной кинофотосъёмке.
6. Использование радиоактивной метки
Если требуется проследить за судьбой какого-либо химического соединения в клетке, то можно заменить один из атомов в его молекуле на радиоактивный изотоп . Тогда эта молекула будет иметь радиоактивную метку, по которой ее можно обнаружить с помощью счетчика радиоактивных частиц или по способности засвечивать фотопленку.
7. Использование ультра центрифугирования
Для выделения и изучения отдельных органоидов клетки используется метод ультрацентрифугирования : разрушенные клетки в пробирке вращаются с очень большой скоростью в центрифугах . Так как разные составные части клеток имеют различные массу, размеры и плотность, то они под действием центробежной силы оседают на дно с разными скоростями. Таким образом, изучают митохондрии , рибосомы и другие органеллы .
Рис. 5. Создатели клеточной теории М. Шлейден и Т. Шванн
8. Клеточная теория. История её возникновения
В XVIII - XIX веках основным орудием исследования живых объектов в руках биологов был световой микроскоп. В 1838 году вышла книга Маттиаса Шлейдена (рис. 5) «Материалы к филогенезу», в которой он показал, что все растительные ткани состоят из клеток и рассуждал о вопросе происхождения клеток в живых организмах, непосредственно в растительных организмах. Ровно через год в 1839 году Теодор Шванн (рис. 5) опубликовал свою книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре, и росте животных и растений» в которой и были изложены первые версии клеточной теории.
9. Постулаты клеточной теории
Вот основные постулаты клеточной теории :
1. Все живые существа состоят из клеток.
3. Каждая клетка самостоятельна: деятельность организма является суммой процессов жизнедеятельности составляющих их частей.
Несмотря на всю прогрессивность клеточной теории, Шванн и Шлейден ошибочно полагали, что новые клетки появляются из внеклеточного вещества, поэтому существенным дополнением клеточной теории был принцип Рудольфа Вирхова (каждая клетка из клетки).
10. Принцип Рудольфа Вирхова. Определение местоположения наследственной информации
Позднее Вальтер Флеминг описал процесс деления клетки - митоз. А Оскар Гертвиг и Эдуард Страсбургер независимо друг от друга, на основании экспериментов с одноклеточными водорослями, пришли к выводу, что наследственная информация клетки заключена в ядре.
11. Современная клеточная теория
Таким образом, работами многих исследователей была создана современная клеточная теория , которая имеет следующие положения:
1. Клетка является универсальной структурной и функциональной единицей живого.
2. Все клетки имеют сходное строение, химический состав и общие принципы жизнедеятельности.
3. Клетки образуются только при делении предшествующих им клеток.
4. Клетки способны к самостоятельной жизнедеятельности, но в многоклеточных организмах их работа скоординирована, и организм представляет собой целостную систему.
12. История открытия микроскопа
Микроскоп и время. История создания микроскопа не совсем ясна, известно, что он появился в конце XVI - в начале XVII века, и одним из мастеров, который сконструировал микроскоп, был Захарий Янсен, очковый мастер (рис. 6).
Рис. 6. Один из первых изготовителей микроскопов, З. Янсен, и его творение
Долгое время он использовался как игрушка, и даже Г. Галилей в 1619 году писал, что любопытно смотреть через микроскоп на муху размером в теленка, и только Роберт Гук в 1665 г. стал использовать микроскоп в научных исследованиях. Он рассматривал растительные ткани и клетки пробки, и таким образом открыл клетки у растений.
Р. Гук усовершенствовал микроскоп (недостатком первых микроскопов было плохое освещение). С этой целью Гук сделал приспособление, состоящее из сферы, наполненной водой, или из плосковыпуклой линзы, фокусировавшей солнечный свет. А в вечернее время Гук использовал светильник, который был дополнительным источником освещения.
Домашнее задание
1. Что такое микроскоп?
2. Чем световой микроскоп отличается от электронного микроскопа?
3. Опишите метод ультрацентрифугирования.
4. Что такое радиоактивные маркеры? Как они используются?
5. Перечислите ученых, работы которых способствовали возникновению и развитию клеточной теории.
6. Перечислите постулаты клеточной теории.
7. Обсудите с друзьями и родными, каким образом из одной клетки развивается целый организм. Как можно влиять на этот процесс?
1. Википедия.
2. Википедия.
3. Википедия.
4. Википедия.
Список литературы
1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.
5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.
Клеточная теория - это обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный период накопления наблюдений над строением различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных. Этот период был связан с развитием применения и усовершенствования различных оптических методов исследований.
Роберт Гук первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований анатомии растений, которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных. Позднее клетки животных были описаны Ф. Фонтана; но эти и другие многочисленные исследования не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанатомии и клетки связан с развитие микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое, протоплазма. В протоплазме был открыт постоянный компонент клетки - ядро. Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принципиально сходны между собой. «Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение». Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхова. Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужили главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития.
Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. В настоящее время клеточная теория постулирует:
Клетка - элементарная единица живого: - вне клетки нет жизни.
Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование, состоящее из сопряженных функциональных единиц - органелл или органоидов.
Клетки сходны - гомологичны - по строению и по основным свойствам.
Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала: клетка от клетки.
Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных.
Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.
Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице было дано еще в работах Т. Шванна. Р. Вирхов также считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее».
Современная наука полностью доказала это положение. В популярной литературе клетку часто называют «атомом жизни», «квантом жизни», подчеркивая тем самым, что клетка - это наименьшая единица живого, вне которой нет жизни.
Такая общая характеристика клетки должна в свою очередь опираться на определение живого - что такое живое, что такое жизнь. Очень трудно дать окончательное определение живого, жизни.
М.В. Волькенштейн дает следующее определение жизни: «живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты». Живому свойствен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению, использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость. И такую совокупность этих признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. Так, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки прекрасно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок, разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т.д. Можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, ферменты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиозиновый комплекс? Думается, что нет, хотя бы потому, что он обладает лишь частью набора свойств живого. То же относится и к остальным примерам. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими определению «живое».
Что же такое клетка, какое ей можно дать общее определение? Из школьного курса известно, что разнообразные клетки имеют совершенно несходную морфологию, их внешний вид и величины значительно расходятся. Действительно, что общего между звездчатой формой некоторых нервных клеток, шаровидной формой лейкоцита и трубкообразной формой клетки эндотелия. Такое же разнообразие форм встречается и среди микроорганизмов. Поэтому мы должны находить общность живых объектов не в их внешней форме, а в общности их внутренней организации.
Среди живых организмов встречаются два типа организации клеток. К наиболее простому типу строения можно отнести клетки бактерий и синезеленых водорослей, к более высокоорганизованному - клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком.
Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими, а клетки всех остальных представителей живого - эукариотическими, потому что у последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.
Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой. Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка - продукт клеточной активности. У прокариотических клеток нет морфологически выраженного ядра, но присутствует в виде так называемого нуклеоида зона, заполненная ДНК.
В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазматические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукариотических клеток, хотя некоторые виды бактерий богаты внутриклеточными мембранными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембранные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны.
Но не только присутствие морфологически - выраженного ядра является отличительным признаком эукариотических клеток. У клеток высшего типа кроме ядра в цитоплазме существует целый набор специальных обязательных структур, органелл, выполняющих отдельные специфические функции. К числу органелл относят мембранные структуры: систему эндоплазматической сети, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды. Кроме того, для эукариотических клеток характерно наличие мембранных структур, таких как микротрубочки, микрофиламенты, центриоли и др.
Эукариотические клетки обычно намного крупнее прокариотических. Так, палочковидные бактерии имеют длину до 5 мкм, а толщину около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике могут достигать десятков мкм.
Несмотря на четкие морфологические отличия, и прокариотические и эукариотические клетки имеют много общего, что и позволяет отнести их к одной, клеточной, системе организации живого. И те и другие одеты плазматической мембраной, обладающей сходной функцией активного переноса веществ из клетки и внутрь ее; синтез белка у них происходит на рибосомах; сходны и другие процессы, такие, как синтез РНК и репликация ДНК, похожи и биоэнергетические процессы. Исходя из вышесказанного клетке можно дать общее определение. Клетка - это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Короче: клетка - самоподдерживающаяся и самовоспроизводящаяся система биополимеров. Это определение дает описание основных свойств «живого» - воспроизведение подобного себе из неподобного себе.
У многоклеточных организмов часть клеток утрачивает свойство размножаться, но они остаются клетками до тех пор, пока способны вести синтетические процессы, регулировать транспорт веществ межу клеткой и средой, использовать для этих процессов энергию. Есть примеры безъядерных клеток, это скорее не собственно клетки, а их остатки - одетые мембраной участки цитоплазмы с ограниченными функциональными потенциями.
Одно время первый постулат клеточной теории подвергался многочисленным нападкам и критике. Некоторые авторы указывали, что в многоклеточных организмах, особенно у животных, кроме клеток существуют и межклеточные, промежуточные вещества, которые тоже, казалось обладали свойствами живого. Однако было показано, что межклеточные вещества представляют собой не самостоятельные образования, а продукты активности отдельных групп клеток.
Другие возражения касались того, что часто у животных кроме отдельных клеток встречаются так называемые симпласты и синцитии, а у растительных клеток - плазмодии. По морфологическому описанию - это крупные цитоплазматические образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Примерами таких симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных или эпидермис у ленточных червей, а также плазмодии у низших грибов миксомицетов. Однако если проследить за развитием таких «неклеточных» форм, то легко убедиться в том, что они возникают вторично за счет слияния отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, т.е. без цитотомии.
В наше время ни для кого не секрет, что вся живая материя состоит из клеток, имеющих в свою очередь интересное и сложное строение. Но в прошлом открытие этого факта имело большое научное значение для развития биологии, и учение о клеточном строении органики вошло в историю под названием «клеточная теория».
История клеточной теории
Открытие клеточной теории берет свое начало в далеком 1655 году, когда английский ученый Р. Гук на основе своих многочисленных наблюдений за живой материей впервые предложил термин «клетка». Сделал он это в своем знаменитом научном труде «Микрография», который впоследствии вдохновил другого талантливого ученого из Голландии Левенгука на изобретение первого .
Появление микроскопа и практическое наблюдение через него подтвердило идеи Гука, и клеточная теория получила дальнейшее развитие. И вот уже в 1670-е годы итальянский врач Мальпиги и английский натуралист Дрю описывают различные формы клеток у растений. В то же время сам изобретатель микроскопа Левенгук наблюдает мир одноклеточных организмов – бактерий, инфузорий, амеб. Будучи человеком творческим Левенгук первым изображает их на своих рисунках.
Так выглядели его рисунки.
Тем не менее, ученые XVII века представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей, о внутреннем строении клетки еще ничего не было известно. Не было значительного прогресса в этом направлении и в следующем XVIII веке. Хотя в это время стоит отметить труды немецкого ученого Фридриха Вольфа, который пытался сравнивать развитие клеток у растений и животных.
Первые попытки проникнуть во внутренний мир клетки были предприняты уже в XIХ веке, чему способствовало появление улучшенных микроскопов, в том числе наличие у последних ахроматических линз. Так ученые Линк и Молднхоуэр обнаруживают в клетках наличие самостоятельных стенок, то, что позже станет известно как . А в 1830 году английский ботаник Роберт Броун впервые описывает ядро клетки, как важную ее составную часть.
Во второй половине XVII века учение о клеточной теории и строении клетки оказывается в центре внимания всех ученых-биологов, и даже выделяется в отдельную под науку – цитологию.
Основные положения клеточной теории Шванна и Шлейдена
Большой вклад в развитие клеточной теории на этом этапе был сделан немецкими учеными Т. Шванном и М. Шлейденом, которые в частности сформулировали основные постулаты клеточной теории, вот они:
- Все без исключения организмы состоят из маленьких одинаковых частей – клеток, которые растут и развиваются по одним и тем же законам.
- Общий принцип развития элементарных частей организма – клеткообразование.
- Каждая клетка представляет собой сложный биологический механизм и является своего рода отдельным индивидом. Совокупность же клеток образует ткани.
- В клетках происходят разные процессы, такие как возникновение новых клеток, увеличение клеток в размерах, утолщение их стенок и так далее.
Пожалуй, тут заключена основная суть клеточной теории.
Вклад Вирхова в развитие клеточной теории
Правда, Шванн и Шлейден ошибочно полагали, что клетки образуются из некого «неклеточного вещества». Эта идея впоследствии была опровергнута другим известным немецким биологом Р. Вирховым, который доказал, что «всякая клетка может происходить исключительно из другой клетки», подобно тому как растение может происходить только от другого растения, и животное только от другого животного. Это положение стало также одним из важных частей клеточной теории.
Современная клеточная теория
Идеи Шванна, Шлейдена, Вирхова и других создателей и авторов этой теории, хотя и были передовыми и революционными как для своего времени, тем не менее, сейчас им уже почти два века, и с тех пор развитие науки в этом направлении продвинулось еще дальше. О чем же нам говорят основные положения современной клеточной теории? Вот о чем:
И вполне возможно, что в будущем клеточная теория получит еще большее развитие, учеными биологами будут найдены новые не известные ранее складовые части клетки, будут открыты новые механизмы ее работы, ведь клетка хранит в себе еще немало тайн и загадок. А наиболее интересная загадка, которую хранит в себе клетка – это проблема ее старения (и впоследствии умирания), и если ученым удастся ее решить, хотя бы частично, как знать, насколько смогла бы увеличиться продолжительность человеческой жизни, но это уже тема для другой статьи.
Клеточная теория, видео
В завершение по традиции вашему вниманию образовательное видео по теме нашей статьи.
Механистическое направление в развитии клеточной теории не могло не привести к разрыву с фактами, к неизбежной при механистическом подходе схематизации явлений.
Отдельным исследователям этот разрыв теории и практики повседневных наблюдений бросался в глаза уже в конце прошлого столетия, но, не имея четкой методологической позиции, исходя подчас из тех же механистических установок, критики клеточного учения далеко не всегда направляли свои замечания в правильную сторону. Сразу же нужно отметить, что «фронт» критиков клеточной теории не однороден, крайне различны и исходные установки, на основе которых высказывалась эта критика.
Одну из ранних попыток критики клеточной теории мы находим в работах русского врача Д. Н. Кавальского (1831-?). Помимо практической работы, Кавальский в 1859-1860 гг. работал за границей в ряде лабораторий (в частности у Рейхерта) и интересовался теоретическими вопросами гистологии и эмбриологии. В печати он выступил в 1855 г. с виталистической статьей о значении клетки у здорового и больного организма. В диссертации под названием «Яйцо и клеточка» Д. И. Кавальский (1863) критикует теорию клеткообразования Шванна, он, однако, сохраняет понятие «бластемы», которая, считает он, может существовать вне клеточной формы. Отказываясь видеть преемственность ядер в развитии зародыша, Д. Н. Кавальский выступает предшественником защищавшей те же идеи в наше время О. Б. Лепешинской; понятие бластемы у Кавальского близко к «живому веществу», о котором говорила О. Б. Лепешинская. Отсутствие серьезных фактов и неясность хода мысли автора обрекли работу Кавальского на забвение. Она нигде не цитировалась и не сыграла никакой роли в развитии учения о клетке.
Английский философ Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в 1864 г. и «Основах биологии» говорил об ограничениях, с которыми должна приниматься клеточная теория. «Учение, что все организмы построены из клеточек или что клеточки суть те элементы, из которых образуется каждая ткань, только приблизительно верно», - писал Спенсер. Но в представлениях Спенсера нет конкретного содержания; как и Кавальский, он говорит о «бесформенной бластеме», которую противопоставляет клеткам. Однако Спенсер понимал ограниченность целлюлярной трактовки организма как колонии клеток. Он подчеркивает, что при возникновении многоклеточных имело место не простое суммирование, а интеграция клеток.
Австрийский анатом Гейцман (Julius Heitzmann, 1847-1922) один из первых противопоставил представлению о расчлененном клеточном строении организма понятие о непрерывном строении протоплазмы. По мнению Гейцмана (1883), расчленение тканей на клетки фактически встречается редко, чаще протоплазма обладает непрерывностью, и в эту нерасчлененную массу протоплазмы вкраплены ядра. Таким образом, Гейцман первым выступил с чисто морфологической критикой клеточной теории. Но, отметая крайний взгляд на организм, установившийся на основе клеточной теории,- организм полностью расчленен на части - клетки, Гейцман впадает в другую крайность, выдвигая антитезу: организм структурно непрерывен и клеточное строение представляет собой исключение. Такой вывод не был решением вопроса, он неоднократно выдвигался позже другими авторами.
Раубер (August Rauber, 1841-1917), прозектор в Лейпциге, позже известный профессор анатомии Юрьевского университета, опубликовал в 1883 г. статью о клеточном учении, показывающую его интерес к теоретической стороне вопроса «В противовес первичной структуре протоплазмы, различные формы внутренних клеточных структур, возникающих позже, должны быть обозначены как вторичные структуры», - писал Раубер. «Целое определяет части в отношении вещества и структуры, формы и величины, положения и сил (питание, деление и т. д.)». Рост организма определен самим яйцом и должен быть охарактеризован, по Рауберу, как «ацеллюлярный» рост. Работа эта прошла незамеченной, а ее автор позже не возвращался к нашей проблеме.
В 1893 г. на зоологическом конгрессе с речью, посвященной «недостаточности клеточной теории развития» выступил американский зоолог Уайтмэн (Whitman, 1842 - 1910), который впервые развил всестороннюю критику клеточной теории как основы учения о развитии. В критике Уайтмэна есть интересные положения. Так, он указывает на неправильное, по его мнению, представление о протистах, возникшее на основе клеточного учения. Уайтмэн приводит ряд примеров независимости функций от клеточного строения органов; например, нефростом остается таким же нефростомом, состоит ли он из одной, двух или нескольких клеток. Клеточная дифференцировка не объясняет процесса развития, и ссылка на клетки не удовлетворяет Уайтмэна. Но отказываясь видеть единицы организма в клетках, Уайтмэн склонен был перенести это понятие на некие «идиосомы». «Секрет организации роста, развития заключается не в клеткообразовании, но в тех последних элементах живой материи, подходящим названием для которых мне кажется термин «идиозомы». Эту попытку переноса «загадки» жизнепроявлений с клеток на гипотетические ультрамикроскопические единицы мы встретим у ряда других исследователей. Такое решение вопроса было кажущимся, оно отодвигало проблему, а не приближало ее разрешение. Но в частностях замечания Уайтмэна заслуживают внимания, и его статью надо считать одним из первых серьезных выступлений критиков клеточной теории.
Вскоре с работой под тем же заголовком выступил английский зоолог Сэджвик (Adam Sedgwick, 1854-1913). В исследованиях над первичнотрахейными (1886) он столкнулся с трудностями целлюлярной трактовки процессов развития. Позднее Сэджвик выступил с общей критикой учения о клетке, защищая положение, что «эмбриональное развитие не может быть рассматриваемо как образование путем деления известного числа единиц из простой первичной единицы и как координация и модификация этих единиц в гармоническое целое. Скорее оно должно быть рассматриваемо как умножение ядер и специализация участков и вакуолей в непрерывной массе вакуолизированной протоплазмы» (1894, стр. 67). В доказательство этого положения Сэджвик рассматривает развитие мезенхимы и нервных стволов у зародышей селяхий. В основном, Сэджвик противопоставляет клеточную структуру непрерывному строению протоплазмы, без анализа их взаимоотношений.
Иной характер носила критика клеточной теории у Сакса (Julius Sachs, 1832-1897). Он понимал трудность применения простой клеточной схемы для физиологического истолкования морфологических структур. В 1878 г., демонстрируя на заседании Вюрцбургского физико-медицинского общества сифонниковые водоросли, Сакс указывал на своеобразие их строения и рассматривал их как неклеточные растения. Позже (1892, 1895), введением понятия об «энергиде», Сакс пытался сделать необходимое, по его мнению, дополнение к клеточной теории. Сакс следующим образом определяет понятие об энергиде: «Под энергидой я понимаю отдельное клеточное ядро с прилежащей к нему протоплазмой, причем ядро и окружающая его протоплазма мыслятся как целое, и это целое есть органическая единица как в морфологическом, так и в физиологическом смысле» (1892, стр. 57). Энергида, считает Сакс, превращается в клетку, когда вокруг энергиды появляется оболочка. Организмы, подобные амёбе, по Саксу, представляют собою голые энергиды.
Понятие об энергиде импонировало многим биологам, оно часто употребляется и в настоящее время некоторыми защитниками ортодоксального клеточного учения (М. Гартман и др.), считающими, что применение его устраняет недостатки клеточного учения и трудности целлюлярного подхода к неклеточным структурам.
В числе критиков клеточной теории этого периода обычно называют Антона де Бари (1879) и приводят его фразу, что не клетки образуют растение, а растение образует клетки. Де Бари не выступал с развернутой критикой клеточного учения, но в редактируемом им ботаническом журнале он поместил рецензию, где, между прочим, писал о «гегемонии» клетки в преподавании ботаники. Де Бари указывал, что со времени Шлейдена (имеются в виду его «Основы ботаники») почти все учебники начинают изложение с клетки, что «было или есть ошибка, которая имеет свое глубокое основание в обоснованной Шлейденом гегемонии клетки, если можно так сказать, в убеждении, что клетка образует растение, а не наоборот - растение образует клетку». Эта фраза по своей выразительности приобрела распространение и часто фигурирует в последующей критике клеточного учения как выражение представления о гегемонии целого над его частями.
На основе клеточной теории укрепилось представление, что многоклеточные растения и животные возникли из колонии одноклеточных, где отдельные особи - клетки утеряли свою самостоятельность и превратились в структурные части многоклеточного организма (Э. Геккель, И. И. Мечников). Французский зоолог Деляж (Yves Delage, 1854-1920) выдвинул новую гипотезу происхождения многоклеточности (1896). По его представлениям, многоклеточные организмы могли образоваться не через колонию протистов, а на основе расчленения тела многоядерного протиста на отдельные одноядерные территории - клетки. Соображения Деляжа находили позже сторонников, на большинство биологов осталось при прежнем представление которое в настоящее время господствует в биологии.
Ряд авторов в конце прошлого столетия и начале текущего выступал с критикой учения о клетке, развивая представление, что клетка не является последней элементарной структурой и существуют жизненные единицы, стоящие ниже клетки. «Идеологом» этого направления явился лейпцигский гистолог Альтман, выступивший с изложением своих взглядов сначала в статье «К истории клеточных теорий» (1889), а на следующий год опубликовавший книгу под названием «Элементарные организмы» (1890). Это не первая попытка постулировать жизненные единицы, стоящие ниже клетки, но умозрительным теориям Альтман пытается дать морфологическое обоснование. Он не возражает против общепринятого толкования клетки. «Является аксиомой биологических воззрений, что всякая органическая жизнь связана с формой клетки, поэтому описание клетки предпосылают везде, где проявляются в полной мере жизненные свойства». Альтман не возражает и против клеточной теории как универсальной схемы строения и развития организма, он лишь настаивает на том, что клетка не является «последней» жизненной единицей и индивидуальностью. «Существует, вероятно, много организованных существ, которые не суть клетки, которые на основании своих свойств эго название утрачивают»,- говорит Альтман. Морфологическую единицу живой материи он видит в «биобластах», которые, как ему казалось, обнаруживаются всюду в составе клеток при применении особой техники обработки ткани. «Поэтому, - пишет он, - биобласты как морфологические единицы в любой материи являются видимыми элементами; как такие единицы они представляют истинные элементарные организмы одушевленного мира». Таким образом, Альтман лишь ставит на место клетки свои биобласты, раздвигает границу органической индивидуальности.
Теория Альтмана опиралась на неправильно интерпретированные факты, но и помимо этого она не отличалась никакими преимуществами по сравнению с клеточной теорией.
Биобласты Альтмана идентифицируются теперь частью с хондриосомами, частью с различными гранулами, но, конечно, никто не пытается придавать им значение жизненных единиц. Теория биобластов пережила своеобразный рецидив в представлениях об «основном аппарате жизни» киевского зоолога М. М. Воскобойникова (1873-1942), который впервые выступил с ними на 3-м Всерос. съезде зоологов, анатомов и гистологов (1928), а затем в развернутой форме изложил свои представления на 4-м съезде в 1930 г.
Герольдом теории биобластов у нас выступил петербургский гистолог Г. Г. Шлатер (1867-1919). В брошюре «Новое направление морфологии клетки и его значение для биологии» (1895), а затем в докторской диссертации о строении печеночной клетки (1898) и в изданном на русском и немецком языках очерке «Клетка, биобласт и живое вещество» (1903) Г. Г. Шлатер настойчиво пропагандирует гранулярную теорию строения клетки, настаивая на том, что клетка не является последним неразложимым морфологическим элементом. В речи, прочитанной на годичном заседании Общества патологов (1910), Г. Г. Шлатер идет, однако, дальше в критической оценке клеточного учения. По-прежнему отстаивая альтмановское направление, Шлатер отмечает неправильное игнорирование живых свойств межклеточного вещества, подчеркивает значение целостности организмов и значение неклеточных состояний тканевых структур в ходе гистогенеза. «Знакомство с гистогенезом ряда тканевых групп заставляет отрешиться от признания возможности проследить преемственность любой тканевой клетки, ибо в ранние периоды гистогенеза границы между отдельными, клетками исчезают, ядра размножаются, происходит ряд перепостроений и перегруппировок разных структурных элементов общей синцитиальной массы. В таких случаях невозможно определить происхождение каждого отдельного клеткоподобного тканевого участка».
В стремлении раздвинуть границы органической индивидуальности Альтман не остался одинок. Ботаник Визнер (Julius Wiesner, 1838-1916) в большой работе «Элементарная структура и рост органического вещества» (1892) также ставит перед собой задачу найти простейшие «элементарные органы». «В качестве последних, как истинные элементарные органы установлены плазомы, последние части тела растения и живых организмов вообще». Плазомы Визнер не берется показать, как Альтман биобласты. Визнер постулирует их существование; он приписывает им основные свойства органического вещества: ассимиляцию, рост и способность размножаться, делением. Воззрения Визнера внесли мало оригинального, но era положение о том, что к числу обязательных свойств органических индивидуальностей относится способность к делению, получило развитие в работах Гейденгайна.
Мы видели, что со времени Вирхова межклеточное вещество признавалось пассивным продуктом выделения клеток, лишенным жизненных свойств, которыми наделяли только клетки. Это представление было подвергнуто впервые решительной критике русским патологом С. М. Лукьяновым (1894, 1897). В речи на 5-м Пироговском съезде общества русских врачей С. М. Лукьянов подвергает критике вирховское представление о межклеточных веществах. Он указывает, что «в построении многоклеточных организмов участвуют не одни только клетки, но и так называемые межклеточные вещества» (1894, стр. 1). «В истинных межклеточных веществах предполагается тот или другой обмен, хотя бы и более ограниченный, чем в клетках» (стр. VII). Поэтому, заявляет автор, «мы полагаем, что многоклеточный животный организм слагается не из пассивной массы и активных клеток, вкрапленных в нее, а из активных клеток и активных же межклеточных веществ» (стр. V). «Приходится, очевидно, заключить, - писал С. М. Лукьянов, - что жить могут не только клетки и что клеточная теория вовсе не сковывает жизни в одних клеточных формах» (стр. XII). Хотя и сейчас точка зрения Вирхова находит защитников, большинство гистологов разделяет мнение, высказанное еще в конце прошлого столетия Лукьяновым.
На грани двух веков М. Д. Лавдовский (1846-1902), профессор гистологии Военно-медицинской академии, пытался атаковать вирховский принцип «всякая клетка из клетки». В 1900 г. он выступил с актовой речью, озаглавленной «Наши понятия о живой клеточке», где резко критиковал представление о преемственности клеточного развития и доказывал возможность клеткообразования из «живого вещества, живой материи», представляющей собою «массу организованного и далее организующегося вещества». Такую материю, в частности, он видел в желтке яйца, который М. Д. Лавдовский рассматривает как формообразовательное вещество. Идеи М. Д. Лавдовского в свое время не встретили отклика из-за неубедительности фактического материала, которым оперировал автор. В наше время эти идеи пыталась воскресить О. Б. Лепешинская.
Не останавливаясь на ряде специальных работ, разбирающих приложимость клеточной теории к отдельным фактам, мы уже за порогом XIX столетия встречаем ряд сочинений, где учение о клетке рассматривается как важная теоретическая проблема и критикуется с разнообразных точек зрения. Характерно, что в большинстве случаев это - произведения авторов, пытавшихся дать общую сводку учения о клетке и в этой попытке приходивших к критике основных понятий клеточной теории.
Одной из первых сводок такого рода является упомянутая уже выше книга отечественного гистолога А. Г Гурвича (1904) - «Морфология и биология клетки». Здесь он развивает ряд положений, к которым возвращается позднее в общем курсе гистологии (1923). По Гурвичу, клеточная теория встречает затруднение уже в том, что одним и тем же понятием обозначаются и яйцо и те структуры, которые в результате дальнейшего развития, специализации и дифференцировки являются производными этого яйца. Спорными положениями А. Г. Гурвич считает следующие вопросы: 1) является ли многоклеточный организм во всех своих свойствах только функцией отдельных элементов - клеток; 2) можно ли полагать, что эти отдельные элементы обладают практически последней независимой изменяемостью; 3) можно ли расценивать протистов как свободно живущие клетки; 4) является ли правомерной сравнимость различных структур, называемых клетками. В критике А. Г Гурвича есть ряд интересных положений, не утративших своего значения. Исходные методологические позиции Гурвича, основанные на сложной виталистической концепции, конечно, не могут быть нами разделены. Здесь, однако, не место вдаваться в их критику.
Интересные мысли о клеточном учении высказаны Оскаром Гертвигом в 1898 г. в его сводке «Клетка и ткани» (в позднейших изданиях «Общая биология»). В разделе «О двояком значении клетки как элементарного организма и как определенной интегрирующей части более сложного высшего организма» Гертвиг разбирает взгляды де Бари, Сакса, Уайтмэна и Раубера. Соглашаясь с ними в частностях, Гертвиг возражает против критики клеточной теории в целом. Гертвиг приходит к следующему заключению: «Ни одна из односторонних точек зрения, - ни крайняя целлюлярная, ни та, которая выражается во взглядах Сакса, Уайтмэна и Раубера, - не может быть названа вполне справедливой и исчерпывающей предмет. Насколько ошибочно, занимаясь клетками, упускать из виду значение целого, от которого все-таки зависят наличность и образ действий отдельной клетки, настолько же ошибочно было бы пытаться объяснить образ действия целого, не обращая при этом в надлежащей мере внимания на его части. Поэтому я думаю, что лозунги «растение образует клетки» и «клетки образуют растение» вовсе не исключают взаимно друг друга. Можно употреблять оба оборота речи, если мы только будем верно понимать отношение, в котором находятся друг к другу клетка как часть и растение как целое. Только это и важно для понимания растительной и животной организации».
Это правильная постановка вопроса; Гертвиг здесь становится на стихийно-диалектическую точку зрения и нащупывает верный путь разрешения проблемы. К сожалению, позже в своей «теории биогенеза» он далеко не всегда последовательно проводит эту точку зрения. Тем не менее представления Гертвига, безусловно, интересны и заслуживают внимания. Однако точка зрения Гертвига о необходимости аналитико-синтетического подхода к организму своевременно не была оценена и не оказала решительного влияния на развитие учения о клетке.
Эпоху составила другая капитальная сводка по учению о клетке - книга Мартина Гейденгайна «Плазма и клетка» (1907), также упоминавшаяся выше. Гейденгайн указывает, что получив еще в 1894 г. предложение написать отдел «Клетка» в анатомическом руководстве Барделебена, он в процессе обработки материала столкнулся с положением, что «не все живое сконцентрировано в клетках», и в самом заглавии книги стремился отразить этот факт. Помимо обстоятельной исторической, части, Гейденгайн вводит в свою книгу главу «К теории клеток и тканей», где решительно выдвигает положение, что «понятие живого вещества имеет более общую природу, чем понятие клетки». Гейденгайн высказывает много ценных замечаний о понятии клетки, не утративших своей актуальности. Книга М. Гейденгайна и ряд его последующих работ сыграли значительную роль в развитии критического отношения к той ортодоксальной форме клеточной теории, в какой она утвердилась к началу нашего столетия. Наряду с этим, собственная теория Гейденгайна, предлагаемая им в замену целлюлярного представления, страдает рядом крупных недостатков, делающих ее неприемлемой с диалектико-материалистических позиций.
Гейденгайна не удовлетворяет «клеточная схема» организации. Он справедливо отмечает, что основным методом клеточной теории является анализ. «Шванновская теория, - пишет он в одной из последних работ, - нуждается в дополнении синтетической теорией тканей, которая должна возвести их с ранга клеточных агрегатов до ранга целлюлярных систем, которые образуются по определенным, формулируемым законам, обусловленным развитием».
Гейденгайн выдвигает новую теорию структуры организма, которую называет «теорией дробности частей тела» (Teilkorpertheorie»). В этой теории он опирается на выдвинутое Визнером положение, что обязательным свойством органической индивидуальности должна быть способность ее к делению (расщеплению). В противоположность клеточной теории, которая принимает единственный структурный элемент - клетку, «теория дробности частей тела принимает морфологические индивидуальности высшего и низшего порядка, располагающиеся в восходящий ряд: каждый высший член происходит из особой комбинации индивидуумов низшего порядка», - так характеризует Гейденгайн основную идею своей теории (1911, стр. 105).
Каков же тот критерий, который определяет, является ли данное образование подобной индивидуальностью? По мнению Гейденгайна, морфологические образования, помещенные в этот ряд, «должны удовлетворять требованию размножаться делением. При этом делимость может быть проявляющейся, реальной, как у клеток, или она может быть представлена как способность к расщеплению (Spaltungsvermogen) зачатка; во всяком случае, она является, по смыслу теории, основным свойством, существеннейшим критерием морфологической индивидуальности, и целое тело должно быть разложимо на системы частей тела низшего и высшего порядка». Подобные морфологические индивидуальности Гейденгайн называет гистомерами, если они представляют собой составную часть высшей системы, и гистосистемами, если они являются комплексом низших образований. Так, ядро, по Гейденгайну, является гистомером по отношению к клетке и гистосистемой по отношению к хромосомам. При этом он различает: целлюлярные, супрацеллюлярные и инфрацеллюлярные гистомеры. К инфрацеллюлярным гистомерам Гейденгайн относит: ядро, хромосомы, хромиоли, центры и центриоли, хлорофильные зерна и их производные, миофибриллы и диски, цитоплазматические волокна, осевые цилиндры и неврофибриллы, хондриосомы и аппарат Гольджи. Целлюлярными гистомерами он называет клетки и их гомологи; супрацеллюлярными - многоклеточные, способные к расщеплению комплексы. Соотношения их он поясняет схемами, где изображает «полное» расчленение клетки и мышцы по принципу теории дробности. Так как Гейденгайн не находит границы делимости у видимых структур, то он принимает, что эта граница лежит в области субмикроскопической структуры. Последняя способная к делению структура, лежащая за пределами нашей видимости, является, с точки зрения Гейденгайна, «основой всего живого» - биологической единицей, для которой он предлагает термин «протомер».
Таким образом, отказывая клетке в понятии биологической единицы, рассматривая ее лишь как ступень организации, как один из многих гистомеров, Гейденгайн за «настоящую» биологическую единицу принимает протомер. «Теория протомеров, или теория элементарной организации», является логическим завершением теории дробности частей тела.
Поскольку способность к расщеплению целлюлярных и инфрацеллюлярных гистомеров меньше нуждалась в доказательствах (здесь можно было опираться на старые факты), Гейденгайн в последующих работах сосредоточил внимание на доказательстве расщепляемости супрацеллюлярных гистомеров - различных органов. Он старается показать, что его теория не только дает возможность анализировать, разлагать структуры, но и обратно, путем синтеза, выводить строение сложного образования из более элементарного. В противоположность клеточной теории, чисто аналитическому учению, Гейденгайн выдвигает свою теорию, как теорию синтетическую; отсюда укрепившееся за нею название «синтезиология» (Synthesiologie).
Такова в общих чертах теория Гейденгайна, предложенная им взамен клеточного учения.
Однако с методологической стороны теория Гейденгайна нас не удовлетворяет. Основным пунктом ее является представление, что наиболее существенной особенностью органических «индивидуальных» структур является их способность к расщеплению (Teilbarkeit). Помимо спорности такого критерия, само понятие «способность к расщеплению» носит у Гейденгайна формальный характер. Деление ядра, расщепление фибрилл, образование «двойников», «тройников» в различных органах - все эти явления Гейденгайн объединяет общим понятием расщепления и из него выводит способность данной структуры к размножению. Однако здесь искусственно соединены разные явления, которые нельзя рассматривать как проявление общего свойства «расщепляемости». Способность к расщеплению известна и в неорганической природе, особенно у так называемых жидких кристаллов. Гейденгайн рассматривает делимость как какую-то внутреннюю, имманентную особенность органических структур, не учитывая их функционального значения и состояния, определяемого суммой внешних и внутренних условий. Поэтому трудно согласиться е критерием индивидуальности, который выдвигает разбираемая теория. Понятие индивидуальности сохраняет у Гейденгайна метафизический характер, хотя введением понятий «гистомер» и «гистосистема» он пытается преодолеть эту метафизичность. Но это ему не удается, поскольку он рассматривает структурность организма как определенный ступенчатый ряд сопряженных, но не вытекающих друг из друга структур.
Понятие биологической единицы, «протомера», помимо его гипотетичности, у Гейденгайна носит тот же метафизический характер, как и в клеточном учении. Продвинув эту единицу из области микроскопических в область субмикроскопических структур, он не преодолевает метафизический характер понятия об органических элементах. Связывая свою теорию с положением о «непрерывности жизни», Гейденгайн считает, что его взгляды обосновывают изречение: omne vivum ex vivo. Тем самым он приходит к разрыву между неорганической и органической природой, считая протомер за особую органическую структуру, не выводимую из неорганической природы. С точки зрения гейденгайновских схем, непонятной остается связь структур между собою. Они образуют, по его теории, обособленные ряды, не связанные друг с другом, не вытекающие один из другого. Поэтому, преодолевая метафизический подход к организму как к сумме частей, пытаясь анализу организма противопоставить синтез, Гейденгайн не может преодолеть метафизичность антитезы «часть или целое». Расчленяя организм на ступенчатую структурность (вместо гомотипной структурности клеточной теории), он не преодолевает относительности самого расчленения.
Гейденгайн делает ошибку, пытаясь создать всеобщую структурную теорию, охватывающую область субмикроскопических, микроскопических и макроскопических структур. Деление на эти области, конечно, серьезного научного значения не имеет, но несомненно, что не одни и те же структурные закономерности существуют в тканевых структурах и структурах такого порядка, как железы, скелетные части, кишечные ворсинки, метамеры и пр. Здесь Гейденгайн становится на механистическую точку зрения. Такой же механистический характер носит у него синтез. Это синтез от количественно малого к количественно большому. В некоторых пределах такой синтез закономерен; он объясняет, например, архитектонику отдельных органов, особенно железистых образований, внешнее формирование которых с точки зрения Гейденгайна приобретает известную ясность. Но такой синтез недостаточен там, где имеется переход количества в качество, где новые структуры являются не простым количественным усложнением старых (как, например, дольки железы, вкусовые почки, ворсинки кишечника, образующие дву-, три — и полимеры), а качественно отличные новообразования.
Наконец, теория Гейденгайна является только теорией сформированного организма. Она не дает никакого ключа к пониманию онтогенеза, оставляя последний совершенно вне поля зрения.
В начале второго десятилетия нашего века физиолог А. В. Леонтович (1869-1943) выступил с работой: «Синцеллий как доминирующая клеточная структура животного организма» (1912). «Тело животных в главной массе состоит не из клеток - элементарных организмов, - писал Леонтович, - а из синцеллиев. Элементарными организмами являются, может быть, лишь одни подвижные клетки соединительной ткани и лейкоциты крови». «Тем не менее, - заявляет автор, - основу всего вышесказанного образует клетка: именно, свойство клетки при известных нормальных условиях ее жизни давать синцеллий. Поэтому нельзя провозглашать, что клетка отжила свое время; она всегда останется в центре биологической мысли. Клеточное учение должно быть только дополнено теорией синцеллия и теми находками, которые уже дает и обещает в будущем разложение клетки на единицы низшего порядка» (стр. 86). В основном критика Леонтовича шла по пути Гейцмана, указывая на значение в организме неклеточных структур.
На трудность применения клеточной теории к эмбриогенезу обратил внимание американский эмбриолог Майнот (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914). В лекциях, прочитанных в Иене и вышедших отдельным изданием (1913), Майнот отмечает, что разделение на клеточные территории не имеет в эмбриогенезе того значения, которое ему приписывают.
В 1911 г. с принципиальным возражением против одного из основных положений клеточного учения выступил английский протистолог Добелл (Clifford С. Dobell, 1886-1949). Он указал, что в понятии клетки смешиваются принципиально различные структуры: целостные организмы (протесты), структурные части организма (тканевые клетки) и структуры, потенциально равные целому организму (яйца). Понятие клетки Добелл предложил сохранить именно за тканевыми клетками. В противоположность целлюлярной схеме деления организмов на одноклеточные и многоклеточные, Добелл считает более правильным деление на клеточные и неклеточные организмы. «Отдельный протест не является гомологом отдельных клеток тела многоклеточных растений и животных; он может быть гомологизирован только с целым многоклеточным организмом… Несправедливо называть протестов простыми, низшими, одноклеточны ми или примитивными… Все эти прилагательные совершенно произвольны, и применение их к протестам ничем не оправдано, так как последние отличаются от Metazoa и Metaphyta тем, что они иначе организованы: неклеточные, в противоположность многоклеточным». Взгляды Добелла встретили широкий отклик как положительный, так и отрицательный. К обсуждению поставленной Добеллом проблемы трактовки протистов нам придется вернуться ниже.
Ряд работ посвятил критике клеточного учения немецкий зоолог Родэ (Emil Rhode, 1904, 1908, 1914, 1916, 1922). Он собрал много литературных и собственных данных о значении неклеточных структур для морфогенеза, но не всегда критически относился к приводимым литературным данным. Его положение: «при гистогенетической дифференцировке животных играют существенную роль не клетки, а многоядерные плазмодии; не клеткообразование, а функциональная дифференцировка живого вещества, т. е. многоядерных плазмодиев, является руководящим принципом развития организмов» (1914, стр. 133), - это положение так же односторонне, как объяснение всего хода онтогенеза ссылкой на размножение и дифференцировку клеток. Из одной крайности: все - клетки, Родэ попадает в другую крайность и заявляет: все - синцитии и плазмодии, а клетки являются лишь вторичными структурами, лишенными существенного значения. Такое чисто метафизическое разрешение вопроса не может вывести на правильную дорогу. Работы Родз встретили резкое возражение со стороны Ю. Шакселя (Julius Schaxel, 1915, 1917), критиковавшего Родэ за увлечение неклеточными структурами и непроверенные факты. Но Шаксель впадает в другую крайность, считая чисто целлюлярную точку зрения вполне достаточной для объяснения всех процессов развития.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .